Rast i razvoj pšenice

Značajan dio područja uzgoja pšenice u ukrajinskom SSR-u izložen je suši zraka i tla, niskim zimskim temperaturama i ledenom kora, prašinskim olujama, epidemijama bolesti i štetočinama, a usjevi često trpe. Danas ne možemo ali ne uzmemo u obzir ove objektivno postojeće čimbenike okoliša koji smanjuju razinu proizvodnje žitarica i u tom pogledu moramo stalno poboljšavati i modele novih uzgojnih sorti koje pružaju visoku i stabilnu ekonomsku produktivnost, manje ovisne o vremenskim uvjetima, i sustav poljoprivrednih mjera , sustav poljoprivrede. Stvaranje novih sorti, potpuna realizacija njihovog urodnog potencijala u specifičnim poljoprivrednim proizvodnim uvjetima nemoguća je bez poznavanja i obrazaca rasta i razvoja biljaka pšenice, mogućih odstupanja u procesima rasta i razvoja uz promjenjive uvjete uzgoja, njihovog utjecaja na formiranje ekonomski vrijednog dijela usjeva, tj. žitarice.

Svaku fazu ontogenetskog razvoja pšenice karakteriziraju određeni zahtjevi za uvjetima uzgoja, a najveći prinos može se dobiti samo ako agrotehničke metode ispunjavaju ove zahtjeve koji proizlaze iz bioloških svojstava sorte. U našoj zemlji su dugogodišnja istraživanja pod vodstvom prof. F. M. Kuperman, započeo je na Poljoprivrednom institutu u Odesi, a završio na Moskovskom sveučilištu. M. V. Lomonosov proučavao je osnovne zakone morfogeneze angiospermija, uključujući pšenicu, odrastanje u slijedu od dvanaest stadija organogeneze. Ovo se pitanje u potpunosti odražava u domaćoj literaturi (Kuperman F.M., 1977), stoga ćemo fragmentarno pokriti fenotipe rasta i razvoja biljke pšenice, naglašavajući glavnu točku moderne morfofiziologije koja određuje strategiju odabira i poljoprivrednu tehnologiju. Ostvarivanje potencijalne produktivnosti genotipa ovisi o stupnju optimizacije uvjeta potrebnih za prolazak kroz stadijume organogeneze, na kojima će se stvoriti osnova za uspješno prolazak sljedeće faze rasta i razvoja. Teško je, a često i nemoguće, nadoknaditi nedostatke prethodne faze u sljedećim..

I stadijum organogeneze pšenice započinje u bubregu na matičnoj biljci i završava kada sjeme klija. Ovo je najkritičnije razdoblje za proizvodnju sjemena: tijekom njegovog prolaska formiraju se prinosna svojstva sjemena, uvjeti sjetve koji u velikoj mjeri određuju stvaranje klijavih korijena, stabljike i lišća. Za poljoprivrednu praksu važno je predvidjeti pojavu sadnica i odrediti trajanje sjetve - sadnice. Uz optimalnu dostupnost vode, vrijednost ovog razdoblja ograničena je zbrojem dnevnih prosječnih temperatura utvrđenih za pšenicu formulom: Et = 50 + 10n + 20 (Nosatovsky A.I., 1965.), gdje je n dubina postavljanja sjemena, pogledajte na poznatoj prosječnoj dnevnoj temperaturi (t ° ) razdoblje sjetve - sadnica je vrlo točno određena kao x = Et / t °. Optimalni datumi sjetve ozime pšenice u Ukrajini na temperaturi 16-18 ° C i 25-30 mm vode u obradnom sloju daju sadnice za 7-10 dana. S jakim isušivanjem tla od jeseni u uvjetima stepskih krajeva, posebno pri sjetvi nakon stabljika predhodnika, sadnice se mogu pojaviti zimi tijekom odmrzavanja ili čak u rano proljeće, što obično oštro smanjuje prinos ozimih usjeva.

II stadij razvoja pšenice počinje kad se pojave sadnice i završava kada započne orezivanje. Ovo je jedna od faza koja određuje produktivnost sjetve, koja je povezana s formiranjem na polju optimalnog broja biljaka, što je više moguće izjednačeno snagom razvoja vegetativne mase. Tehnologija sjetve trebala bi osigurati ravnomjernu raspodjelu sjemena na gustom sloju na točno istoj dubini, ako je moguće ne prelazeći dubinu jedinice za bušenje. Moraju se izuzeti iz fitopatogena obveznim jetkivanjem i opskrbiti gnojivima za početni razvoj sadnica i prolazak vernalizacije u zimskim sortama. Invazija sjemenki patogenom često je značajan razlog za slabljenje zimske postojanosti biljaka, posebno u južnim krajevima republike i povećanoj poljoprivrednoj pozadini.

III stadij razvoja pšenice podudara se s jesenskim i proljetnim obrezivanjem, kada se formira nadzemni vegetativni sustav, formiraju se sekundarni (nodalni) korijeni. Tijekom ovog razdoblja rasta, ozimi pšenica dovršava vernalizaciju, biljkama se moraju osigurati mineralna gnojiva za otvrdnjavanje i razvoj otpornosti na mraz. Nadalje, optimalan je omjer hranjivih sastojaka (prosječan N: P: K == 3: 2: 2) vrlo važan, posebno za relativno intenzivne sorte sa kratkotrajnim stadijem s manje izraženom fotoperiodnom osjetljivošću za kratak dan. Veća količina dušika može oslabiti otpornost na smrzavanje kod određenih sorti ozime pšenice (Erythrospermum 127, oreški polutrak, Obrii itd.).

IV stadijum organogeneze pšenice. U ovoj fazi formiraju se šiljaste tuberkule, ispruženi su donji internodi stabljike (početak izlaska u cijev), maksimalno povećanje korijenskog sustava (2,5-3 cm dnevno).

Upravo je u III i IV fazi organogeneze moguća veličina bodljika unaprijed određena, stoga je važno stvoriti uvjete za maksimalnu upotrebu mineralnih gnojiva u ovom razdoblju, kako bi se vremenom nahranila i zalijevala.

V - VI stadiji organogeneze pšenice karakterizirana konačnim oblikovanjem elemenata kičme i cvijeta, u tom se razdoblju dovršava proces stvaranja i stabljike peludi (kraj izlaza u cijev). U V. fazi napokon se formira potencijalni broj cvjetova u šiljcima, što znači zrno u uhu. Ubuduće je moguće samo smanjenje elemenata produktivnosti. Dakle, u sušnim godinama u VI i VII stadiju, količina normalnog peludi naglo pada i stvaranje jajnika je poremećeno, što dovodi do značajnog smanjenja prinosa. Stoga se u fazi VI provodi drugo navodnjavanje vegetacijom, i upravo u ovoj fazi daje najveći učinak.

VIII stadij poklapa se s gutanjem, kada se razvije zastavi list, gornji internodije stabljike neprestano raste, rast korijenskog sustava se smanjuje.

IX stadij - razdoblje cvatnje, gnojidba.

X stadij - stvaranje stabljike, prestanak rasta stabljike. XI-XII stadiji organogeneze - punjenje zrna, taloženje tvari u zalihe. Zrno prolazi kroz uzastopne faze mlijeka, voska i pune zrelosti. Ovo je najkritičnije razdoblje za stvaranje dobrih tehnoloških svojstava zrna, za koje je potrebno kasno gnojenje dušikom (po mogućnosti foliarno) i mjere za borbu protiv kukaca.

Posljednjih godina, kada se odlučuje o fazama razvoja biljaka, posebno u preporukama o tehnologijama intenzivnog uzgoja, koristi se decimalni kod faza rasta u djelima patologa bilja, fiziologa bilja i uzgajivača (Tottman D. R. et al., 1979). Pokazalo se da je to prikladno za obradu eksperimentalnih podataka na računalu, spremanje i njihovo preuzimanje iz računalne memorije. U ovom slučaju prihvaćeno je 10 glavnih faza rasta (0–9), koje uključuju:

• 0 - klijanje,
• 1 - rast sadnica,
• 2 - tiller,
• 3 - produžetak stabljike,
• 4 - izlaz na mobilnu slušalicu,
• 5 - izgled cvjetova,
• b - cvatnja,
• 7 - zrelost mlijeka,
• 8 - zrelost voska,
• 9 - zrenje.

To su takozvane glavne faze, od kojih je svaka za detaljniji opis životnog ciklusa biljke podijeljena na 10 podfaza, kodirano također od 0 do 9. Na primjer, ako je faza rasta označena sa 23, to znači da biljka ili sjetva je u fazi obrade (glavna faza 2), a pored glavnog izdanka, postoje 3 izdanaka (u podzemnoj fazi 3), ako je 32 faza produženja stabljike (3) i otkriveni 2. matični čvor (podstanica 2), itd. Ontogenetski ciklus rasta i razvoja pšenice u smislu proizvodnje procesa može se podijeliti u dvije međusobno povezanih perioda: prvi (I-VI fazama morfogeneze) oblikovan potencijalnog usjeva, drugi (VI-XII koraka) izvodi njegovu provedbu. Ključ uspješnog razvoja rane faze ontogeneze ozime pšenice su proljetne promjene koje određuju ne samo prijelaz ozimih usjeva u generativni razvoj, već i formiranje svojstava koja često ograničavaju prinos usjeva, kao što su mraz i zimskost.

U novije vrijeme sposobnost biljaka nekih sorti ozime pšenice (Mironovskaya 808, itd.) Proći fazu vernalizacije ne samo na hladnom, već i na umjereno povišenim temperaturama (+16 - -18 ° C) s kratkim (8 sati) dana (Dolgushin D. A., 1962. - Razumov V.I., 1966.). Bezostaya sorta 1 nema tu sposobnost, a za dovršavanje proljetnih promjena potrebne su joj samo niske temperature. Pokazalo se da su sve sorte ozime pšenice stvorene s Bezosta 1. također imale ovo svojstvo. Pokazano je da je nemogućnost proljeća tijekom kratkog dana dovedena do ozimnih sorti iz proljetne pšenice južnog podrijetla (Dolgushin D.A., 1980, 1983) i zajedno S tim svojstvom Južnjaci su intenzivnije nastavljajući proizvodne procese prenijeli u zimske sorte. Studije metaboličkih aspekata vernalizacije ozimne pšenice, koje je na sveeuropskom uzgojnom i genetskom institutu izvelo laboratorij pod vodstvom prof. V. I. Babenko, pokazao je da prvu polovicu procesa vernalizacije karakterizira porast sinteze di- i oligosaharida, slobodnih aminokiselina i, prije svega, glutamina, glutaminske kiseline, prolina i akumulacije RNA. Završna faza vernalizacije koja se nastavlja na pozadini povećanog sadržaja metabolizma metabolizma ugljikohidrata-dušika i nukleinske kiseline karakterizira konformacijsko preuređivanje proteinskog kompleksa, što dovodi do povećanja reaktivnosti i povećanja biološke aktivnosti proteina, pomaka u vrhuncu aktivnosti od kisele do alkalne RNAaze i povećanja specifične težine DNK ( Biryukov S.V., 1968; Biryukov S.V., Komarova V.P., 1972). Te se metaboličke promjene događaju u biljkama koje se tijekom kratkog dana neprestano osvjetljuju i u toplini vernaliziraju, što sugerira da su te promjene specifične za proces vernalizacije. Proučavanje fizioloških i biokemijskih procesa vernalizacije ozimne pšenice omogućilo je ne samo razvijanje režima uzgoja koji mogu značajno intenzivirati te procese i na taj način smanjiti vrijeme ekspozicije vernalizacije radi formiranja zimskih sposobnosti reproduktivnog razvoja, o čemu će detaljnije govoriti u sljedećem poglavlju, ali i uspostaviti zajedničko mnoge značajke metabolizma vernalizacije i otvrdnjavanja, tvoreći mraz i zimsku tvrdoću biljaka. Prevladavajuća ideja o smanjenju otpornosti na smrzavanje ozime pšenice u vezi s prolaskom procesa vernalizacije orijentirala je uzgajivače prema stvaranju genotipova s ​​duljim vremenom vernalizacije, dovela u pitanje mogućnost korištenja hibrida zime i proljeća i kombiniranje svojstava visoke produktivnosti s mrazom i zimskom postojanošću novih sorti.

Posljednji je problem još uvijek daleko od njegove pune provedbe, međutim, pojavili su se teorijski preduvjeti za njegovo djelomično praktično rješenje. Detaljne studije korištenjem fitotronske tehnike i sposobnostima umjetne klime pokazale su prilično uvjerljivo da završetak vernalizacije ne dovodi do gubitka sposobnosti biljke da dobro očvrsne. Ovaj gubitak povezan je s nastavkom intenzivnih procesa rasta i početkom aktivnog razlikovanja točaka rasta, uslijed povećanja temperature, povećanja duljine dana. U jesen prirodni kratki dan usporava procese rasta i razlikovanje točaka rasta, pomaže u održavanju uspavanosti čak i kod biljaka koje su potpuno dovršavale vernalizaciju, tako da ne gube otpornost na mraz (Kirichenko F.G., Shalin Yu.P., 1961. - Babenko V.I., Biryukov S.V., 1971).

Posljednji rad je također pokazao da, ovisno o fazi ontogeneze i stupnju dovršenosti vernalizacijskih promjena, ista razina sadržaja pokretnih metabolita izmjene ugljika s dušikom i dušikom može imati različit zaštitni učinak na staničnu protoplazmu, uzrokujući neravnomjernu razinu otpornosti na mraz biljaka. Tijekom prve polovice razdoblja vernalizacije, karakterizirane velikom aktivnošću metaboličkih procesa, biljke, usprkos sadržaju značajnih količina zaštitnih tvari, gube sposobnost stvaranja dobrog otvrdnjavanja. Istodobno, tijekom prolaska drugog razdoblja vernalizacije, koje karakterizira izvjesna stabilizacija metaboličkih procesa, zaštitne tvari imaju izraženiji utjecaj na protoplazmu stanica, zbog čega biljke formiraju visoku razinu otpornosti na mraz.

Stope i stupanj vernalizacije biljaka ozimih pšenica, posebno stupanj njihove "prekomjerne prenamjene", vrlo značajno utječu na sposobnost sorti da izdrže štetne učinke odmrzavanja (Babenko V.I., Biryukov S.V., 1973- Biryukov S.V., Babenko V. I., 1979). Ova je sposobnost maksimizirana u sortama tipa Odessa 16 i Mironovskaya 808 na kraju procesa vernalizacije (dan 50-60), a kod sorti Bezostaya tipa 1 - u posljednjoj trećini razdoblja vernalizacije (dan 30 - 35). Pokazalo se da je otpornost na otapanje usko povezana s fotoperiodnom reakcijom ispitivanih sorti i funkcioniranjem njihovog fotoakceptorskog sustava - fitohroma. Što je izraženija fotoperiodična reakcija na kratki dan u genotipu, duža ostaje otporna na odmrzavanje i održava visoku razinu otpornosti na mraz.

Stoga se sposobnost sorti ozime pšenice da podvrgnu vernalizaciji u različitim temperaturnim i svjetlosnim uvjetima pokazala da je usko povezana s nizom ekonomski važnih znakova i svojstava, među kojima produktivnost i mraz, zimska tvrdoća dolaze do izražaja. Prema Acadu. D. A. Dolgushina, nedovoljna otpornost na smrzavanje niza modernih sorti visokog intenziteta s južnom proljetnom pšenicom u rodovnici je povezana s fotoperiodnom neutralnošću potonje. S tim u vezi, zanimljivo je potražiti donore s izraženijim dvodnevnim fotoperiodnim odgovorom među oblicima proljetne pšenice južnog podrijetla koji su uključeni u križanje sa ozimnim sortama. Izvodljivost i učinkovitost takve pretrage čini nam se prilično vjerojatnom. U drugom razdoblju ontogeneze pšenice, kao što smo ranije napomenuli, ostvaruje se potencijal produktivnosti kroz usjev. Zadatak uzgajivača je stvoriti genotipove s najintenzivnijim procesima sinteze organskih tvari i njihovog taloženja u rezervat tijekom ovog razdoblja, a poljoprivrednik treba osigurati uvjete za te procese. U tom se razdoblju drastično povećava uloga lišća kao glavnog fotosintetskog organa koji organskim tvarima daje cvjetove i sipa zrna..

Primjetan kontinuitet primjećuje se u radu lišća različitih slojeva: prva tri zametna lista omogućuju rast trećeg i četvrtog stabljika, što zauzvrat povećava rast 6-8 listova, 5. i 6. listove poboljšavaju rast gornjih internodija stabljike i prolazak VI - VIII faze organogeneze, napokon 7–8. listovi i cvjetne ljuske „hrane“ formirana zrna u fazama X - XI (F. Kuperman, 1977). Tijekom razdoblja voska - pune zrelosti, gotovo sve plastične tvari recikliraju se u zrno, a gornji listovi i međuprostor stabljike odumiru. Od svih komponenti proizvodnog procesa, lišće gornjih slojeva ima presudnu ulogu u formiranju prinosa zrna. Doprinos pojedinih organa fotosintezi čitave biljke pšenice tijekom razdoblja punjenja zrna karakteriziraju sljedeće vrijednosti: bodljikava - 9,3, gornja 3 lista - 56,2, omotač lišća - 17,5, stabljika - 17 (Nalborchik T.E., 1978). Ovi opći zakoni imaju različit sortni karakter, što se mora uzeti u obzir kako u modeliranju selekcijskog postupka, tako i u različitim tehnologijama uzgoja..

Kao rezultat funkcioniranja lisnog aparata u ozimi pšenice, stvara se otprilike 20 do 25 žitarica, pri čemu prevladavaju lišće gornjih slojeva. Za sve sorte pšenice visokog intenziteta karakteristično je sporo starenje gornjih listova i njihova pojačana fotosinteza tijekom razdoblja punjenja zrna. Kao rezultat toga, doprinos lišća u proizvodnji žitarica kod takvih sorti je značajniji nego kod nisko rodnih. Razvojna faza biljaka pšenice, tijekom koje lišće, posebno gornji slojevi, daju najveći doprinos usjevima, može se mijenjati ovisno o vremenskim uvjetima proljetno-ljetnog razdoblja, u rasponu od izlazne faze do cijevi do punjenja zrna (Babenko V.I., 1977. ). Karakteristično je da se uloga zastave ne može ograničiti samo na fotosintetske funkcije (Biryukov S.V., Komarova V.P., 1981). Vrlo produktivni genotipovi (Mironovskaya 808, Odessa 66, Aubrius) u ranoj fazi punjenja zrna pozitivno reagiraju povećanjem privlačne sposobnosti uha na ozračivanje crvenim (663 nm) i plavim (440 nm) svjetlom, dok je reakcija neproduktivnih sorti na ozračivanje plavom svjetlošću značajno izražena slabiji i počinje se pojavljivati ​​tek u kasnijim fazama punjenja (17-20 dana nakon cvatnje). Ova činjenica ukazuje na prisutnost dva visoko aktivna foto-akceptorska sustava u produktivnim genotipovima od početka utovara, što ih stavlja u najbolji položaj za upotrebu fotosintetski aktivnog zračenja.

Studije fizioloških i biokemijskih procesa koji se događaju u 11. do 12. fazi organogeneze pokazali su da je opterećenje zrna daleko od jedinstvenog u različitim genotipima ozime pšenice (Biryukov S.V., Komarova V.P., 1981, 1983). U sortama vrste Odessa 16, Mironovskaya 808, Erythrospermum 127, maksimalno povećanje zrnaste mase dogodilo se na kraju punjenja (27–32 dana nakon cvatnje). U tom je razdoblju povećanje mase žitarica u njima iznosilo 51,7, 47,2 i 46,8. Pojačana mobilizacija krutih tvari u žitarice u prvoj polovici razdoblja utovara (17–22 dana nakon cvatnje) karakteristična je za sorte Kavkaz, Odesskaya 66, Krymka, Krasnodar 622. Treću skupinu sorti karakterizira intenzivan, prilično ujednačen porast porasta suhe tvari tijekom cijelog punjenja. To su sorte Bezostaya 1, Odessa 51, Stepnyak, Odessa semi-Patuljak, Obriy. Sorte Bezostaya 1, Odessa 66, Erythrospermum 127, Obrii uočile su porast čak i u fazi dozrijevanja mlijeka-voska, što omogućava ostvarenje potencijala produktivnosti svojstva ovih sorti u povoljnim vegetacijskim uvjetima. Eksperimentalni podaci koji karakteriziraju nastanak i izlijevanje zrna različitih genotipova pšenice od interesa su s gledišta određivanja optimalnog fiziološkog modela sorte koji može ostvariti potencijal produktivnosti u specifičnim agroekološkim uvjetima. Očito je da su genotipovi s prevladavajućim porastom u kasnim fazama opterećenja vjerojatnije da će biti izloženi suši zraka i tla, kao i ekstremno povišenim temperaturama. Istodobno, genotipovi s intenzivnim rastom u ranim fazama utovara u nepovoljnim uvjetima uzgoja mogu biti u povoljnijim uvjetima, ali često jednostavno nemaju vremena nakupljati dovoljno žitne mase. Prema autoru, optimalni tip opterećenja je dovoljno trajan, s ravnomjernom raspodjelom rasta kroz cijelo razdoblje. Od modernih sorti ozime pšenice najbliži su takvom idiotipu Bezostaya 1, Obriy i, u manjoj mjeri, Odessa 66. U posljednje vrijeme metode moderne i molekularne genetike sve više prožimaju studije ontogeneze pšenice. Identifikacija, lokalizacija i rasvjetljavanje učinaka interakcije gena inhibitora reakcije na vernalizaciju na nižim temperaturama otkrili su genetski sustav koji utječe na razlike u vrsti i brzini razvoja meke pšenice. Sustav gena OGP 1-3 u recesivnom stanju karakterističan je za zimske oblike, dominacija barem jednog lokusa, a još više za dva ili sva tri, dovodi do proljeća. Ppd genski sustav kontrolira razlike u fotoperiodnoj osjetljivosti. Razjašnjenje učinaka interakcije ovih gena, njihova povezanost s formiranjem ekonomski vrijednih svojstava, posebno s elementima produktivnosti, otvara mogućnost namjernog stvaranja genotipa s danim trajanjem biljne sezone, povećavanjem otpornosti na mraz povećanjem njihove osjetljivosti na razvojni učinak skraćene dnevne svjetlosti i dobivanjem zimskih biljnih oblika iz proljetna pšenica.

Sastavljeni katalozi sorti pšenice prema genotipovima lokus sustava Vrn može se široko koristiti za odabir parova prilikom križanja i ispitivanja sorti u različitim ekološkim zonama. Dobiveni podaci osobito su važni za provedbu uzgojnih programa temeljenih na širokoj uporabi hibrida zime-proljeće (Stelmakh A.F., 1984- Stelmakh A.F., Avsenin V.I., 1986). Dakle, analiza rasta i razvoja biljaka pšenice omogućava nam identificiranje i rezervi za povećanje produktivnosti sorti i najosjetljivija razdoblja u ontogenezi, kada se pojedine poljoprivredne metode ispostave najučinkovitije za žetvu. Poznavanje ovih obrazaca omogućava poljoprivredniku da izgradi integrirani sistem tehnologije za uzgoj usjeva s maksimalnom učinkovitošću, a uzgajivač razvija optimalni model sorte, čija biološka svojstva najbolje udovoljavaju ciljevima tehnologije, njezinim agroekološkim i ekonomskim mogućnostima.