Uzgoj pšenice za imunitet protiv bolesti

Autor opće biološke teorije imuniteta izvanredan je domaći znanstvenik II Mechnikov. Razvila se doktrina biljnog imuniteta protiv zaraznih bolesti N. I. Vavilov. Vjerovao je da se otpornost protiv parazita razvila tijekom evolucije biljaka u njihovim središtima podrijetla na pozadini dugotrajne prirodne infekcije, kao rezultat toga što su biljke stekle gene otpornosti i patogene sposobne formirati nove fiziološke rase - geneu virulencije. Općenito, izbor pšenice za imunitet protiv bolesti provodi se na isti način kao i za druga svojstva, osim što se u ovom slučaju uzgajivač bavi s dva genetska sustava. Unatoč činjenici da su u principu genetske veze moguće i da se javljaju u uzgojnoj praksi, nasljeđivanje otpornosti na bolest događa se neovisno o ostalim čimbenicima, što omogućava kombiniranje otpornosti protiv jedne ili više bolesti s produktivnošću, kvalitetom, zimskom postojanošću, otpornošću na sušu itd. ., koristeći za to cijeli arsenal metoda genetike i selekcije. Poznate su dvije vrste otpornosti biljaka na patogene gljivičnih bolesti: specifična, ili vertikalna, nespecifična ili horizontalna. Razlikuju se u načinu na koji se očituje genetska kontrola i u utjecaju na razvoj epifitota..

Vertikalna stabilnost - to je kada je biljka otporna na jednu rasu patogena. Manifestira se, u pravilu, u obliku reakcije preosjetljivosti i mono- ili oligogenski je kontrolirano. Odnosi u sustavu domaćin-parazit sukladni su Florovoj hipotezi "gen nasuprot genu". Budući da se cijepanje na potomstvo na toj osnovi obično uklapa u jednostavne ili mendelijske odnose, ova stabilnost je prikladna za uzgoj. Njegov nedostatak je niska stabilnost..

Prema A. A. Voronkova (1980), u uvjetima SSSR-a Sorte pšenice gube otpornost na smeđu hrđu za 5-10 godina, međutim sorte Aurora i Kavkaz, koji su posjedovali takvu stabilnost, izgubili su je već u trećoj godini nakon distribucije u proizvodnji. Razlog tome je brzo nakupljanje virulentnih biotipova rase 77 parazita..

Nade za dugu ili stabilnu otpornost pšenice protiv patogena povezane su s horizontalnom (općom) rezistencijom, koja je neovisna o rasama ovih potonjih. U ovom slučaju razvoj parazita nije u potpunosti isključen, ali značajne epifitote ne nastaju. Ovu vrstu otpornosti kontrolira veliki broj gena koji pojedinačno nemaju izražen fenotipski učinak, ali pokazuju svoj učinak samo u cjelini zbog dodavanja. Stoga je nespecifična otpornost kvantitativni znak koji se može uvelike izmijeniti pod utjecajem čimbenika okoliša i starosnog stanja biljke. Tipičan primjer takve otpornosti može biti otpornost sorti Mironovskaya 808 protiv pepelnice, Cappelle desprez protiv cercosporellosis, koja traje desetljećima.

U uzgojnoj praksi vrlo je važno znati o kojoj se vrsti otpornosti radi. To se može odrediti fenotipom djeljivog potomstva. Ako se u potomstvu roditelja kontrastnog otpora u F1 otkriva dominacija osobine, a u F2 dolazi do podjele na 2-3 jasno razlučiva klasa otpora, stoga otpornost kontroliraju oligogeni i ona je vertikalna. Ako u F1, a posebno u F2, nastaje kontinuirani niz biljaka različitih osjetljivosti s maksimalnim brojem osjetljivih na srednji, otpornost očito kontrolira poligen i to je vodoravno. Sa ovom otpornošću je mnogo teže raditi..

Uspjeh rada na imunitetu znatno ovisi o učinkovitosti davatelja i umjetnog zaraznog podrijetla.

Uzgoj pšenice za otpornost na hrđu

Ne tako davno bilo je gotovo nemoguće stvoriti sortu ozime pšenice otpornu na sve tri vrste hrđe. Ipak, takve sorte već postoje i kod nas. Nedavno je Yu M. Puchkov izvijestio da su nove sorte ove kulture Dialog i Array prenesene na SSSR Državni test sorte 1986. otporne na žutu, stabljiku i smeđu hrđu u uvjetima Krasnodarskog teritorija.

Postoji 10 glavnih gena za otpornost pšenice na žutu hrđu. Zbog činjenice da ovaj patogen nije baš sposoban za formiranje novih fizioloških rasa, mnogi geni su učinkoviti protiv njega, posebno Yrl, koji je prisutan u uzorku Chiniz 166, sorti Calyanson i Nadadores, Yr3a, Yr4a (Capelle Depré) i posebno Yr5 (Album Triticum spelta), Yr8 (Comparo), Yr10 (Moreau) i određene kombinacije istih. U sortama Bezostaya 1 i Mironovskaya 808 L. K. Anpilogova i G. A. Kraeva (1974) priznale su prisutnost 3 gena rezistencije protiv ovog patogena, od kojih je jedan dominantan, a druga dva recesivna. Postoji niz naznaka poljske, starosne ili nespecifične otpornosti na žutu hrđu sorti Mironovskaya 808, Bezostaya 1, Illichivka, Surf, švedski Stark, engleski Bercy, Holdfast, Little Joss, Wilmoren 27, nizozemski Felix i Manella, zapadnonjemački jubilej i Caribo. Oni su primjer dugotrajne otpornosti protiv ove bolesti. Raširena upotreba sorti Mironovskaya 808 i Bezostaya 1 u SSSR-u, koje očito imaju otpornost na obje vrste, dovelo je do stvaranja mnogih novih sorti koje inhibiraju pojavu epifitota žute hrđe. Postoji 37 poznatih gena koji kontroliraju otpornost pšenice prema hrđoj hrđa. Njihovo djelovanje je dominantno ili recesivno, postoje geni za aditivno djelovanje, kao rezultat toga mogu se pojaviti transgresije. Odabir pšenice za otpornost protiv ove vrste hrđe ima dugu povijest. Ranije su se uzgajale sorte pšenice s mono- ili oligogenom otpornošću, na primjer, markiz, kod kojeg su ovo svojstvo kontrolirali geni SR5 i St7b, Manitu (Sr5, Sr6, Sr7a), Selkirk (Sr6, Sr7b, Sr9d). Otkriveno je prisustvo glavnih gena otpornosti kod sorti kenijskog, australijskog, meksičkog i kanadskog uzgoja. Od opisanih gena -SR6 (prisutno u sortama Kenija Stoke, Kentana, Afrika, Fortune, Eureka, itd.), SR11 (Gabo, Flevina, kenijski farmer, Lee, Timstein, Sonora 64, Tobari 66, Dimitrovka 5-14, itd.), Srl3 (Drops emmer, Kapshtein, Dakota) određuju otpornost na većini poznatih rasa patogena, iako još uvijek nije utvrđen niti jedan gen koji bi bio učinkovit protiv svih rasa.

Prema podacima L. A. Smirnove i E. V. Kuznetsova (1974), gen se najčešće pojavljuje u sortama domaće selekcije SR5, koji je učinkovit u svim fazama razvoja biljke. Pronađen je u kultivarama Mironovskaya 808, Rannaya 12, Bezostaya 1, Kavkaz, Aurora, Skorospelka 35. Isti su autori identificirali novi faktor otpornosti, koji prethodno nije opisan, u sortama Kavkaz, Aurora, Skorospelka 35 i RPG 14/44, koji kontrolira otpornost na sve rase patogena matične hrđe koje se nalaze na sjevernom Kavkazu. Trenutno je opisano 31 gen koji kontrolira vertikalni otpor pšenice prema smeđoj hrđi, međutim, većina njih u europskoj populaciji parazita već ima visoko virulentne patotipe. Djelotvoran protiv patogena, što znači da je samo nekoliko gena najkorisnije u uzgoju za imunitet: Lr9 (identificirano u sorti Transfer, Arthur 71, Riley 67, Abe, Mack Nair 2205), Lr19 (Agatha, Agrus), Lr23 (Gabo, Timstein, Lee, kenijski farmer, Rocta, itd.), Lr24 (Agent, Preska, Lyuboy, Parker 76, itd.), Lr25 (Transfed, Transek). Uzimajući u obzir mogućnost prelaska uredospora iz južne i jugozapadne regije u sjeverne i sjeveroistočne regije, postalo je neophodno ograničiti upotrebu gena Lr23 u uzgojnim programima u SSSR-u kako bi se izbjegla genetska homogenost primarno sorti ozime pšenice, što može dovesti do brzog nakupljanja virulentnih klonova za ovaj gen.

A. A. Voronkova (1980) preporučuje da se u selekcijskim programima kao davatelji nespecifičnog otpora koriste sljedeće sorte: Frontana, Selkirk, Pembina, Atlas 66, Biserka, Mermaid, Early 12, Skorospelka 36, ​​Severokubanka, Lakota, Kandel 18.

Budući da uzročnik smeđe hrđe ima vrlo visoku sposobnost formiranja, takvi su zahtjevi za selekciju postavljeni kao zoniranje izvora ili gena otpornosti, stvaranje multilinearnih sorti, postavljanje sorti s različitom genetskom osnovom za ovu osobinu na putu uvođenja spora. Međunarodna suradnja u mediteranskim zemljama trebala bi zauzeti važno mjesto u istraživanju uzgoja imuniteta protiv smeđe hrđe u bliskoj budućnosti. Značajne nade polažu se u ulazak novih gena otpornosti u genom obične pšenice od divljih vrsta i njihovih srodnika, na nove metode selekcije povezane s biotehnologijom i genetskim inženjeringom.

Uzgoj pšenice za otpornost na smutnju

Mac Intosh (1983.) navodi 10 glavnih gena za otpornost pšenice na smreke i patuljaste smole, a njihov je popis posljednjih godina obnovljen. V. I. Krivčenko (1984), E. T. Varenitsa i A. F. Mozgova (1979) otkrili su novi gen, prethodno opisan u sorti Zarya, naslijeđen iz kauča sive trave i privremeno označen simbolom BtZ. Četiri prethodno nepoznata gena za otpornost pšenice na smut su identificirali L. I. Mochalova i I. G. Odintsova (1986) na temelju studija provedenih na Moskovskom znanstveno-istraživačkom institutu za industrijsku i komercijalnu upotrebu. Jedan gen (Bt11) dodatno uz gen Bt10, identificirani u liniji Sel. M-66-23 je iz Sjedinjenih Država, koji je prihvaćen kao monogeni ispitivač potonjeg. Prisutnost dvaju nezavisnih gena rezistencije, koji su sukladno međunarodnoj klasifikaciji označeni kao Bt12 i Bt13. Uzgoj uzorka Erythrospermum 5221 istog instituta ima gen Bt14.

Nisu svi poznati geni rezistencije podjednako učinkoviti protiv regionalne populacije smuta u SSSR-u. Uz to, uzgojna vrijednost donatora u kojima su prisutni vrlo je različita. Među monogenim linijama zimske pšenice Pi 178210 (Yayla 305) sigurno ima najbolji agrotip, ali gen Bt8, zatočen u njemu nije toliko učinkovit kao geni Bt9 i Bt10, koji se, pak, nalaze u krajnje primitivnim genotipima pšenice. Jednostavnim i saturativnim križanjem donatora otpornosti s lokalnim zoniranim sortama ozime pšenice, MNIISSP je stvorio obećavajući izvorni materijal snažne otpornosti protiv tvrdog prljavštine..

Selekcija ozimih pšenica za otpornost protiv pepelnice

Selekcija ozime pšenice za otpornost na pepelnicu je otežana zbog neuobičajeno visoke sposobnosti patogena da formira nove patotipe i vegetativno i seksualno. Povijest uzgoja pšenice zbog imuniteta protiv nje kontinuirani je popis gubitaka otpornosti na nove sorte nakon relativno kratkog razdoblja nakon njihovog širenja. U katalogu pšeničnih gena, Mac Intosh (1983.) navodi 9 gena otpornosti na pepelnicu koja se nalazi ispod simbola PM1-Pm9 i 2 ispod znakova MLD i Mli. Prema studijama koje su proveli VIR, VSGI, KNIISH, UNIIZR, u SSSR-u, uključujući u zoni uzgoja ozimih žitarica, protiv pšenice pšenice, najefikasnija uporaba gena PM4A (Kapi, Yuma), PM4V (Weigenstephan M1, TP 229), PM6 (C: I.12632, C.I.12633+PM2, TP 114 / 65A+PM2), Pm8 (od raži), MLD (Halle St. 13471). Studija provedena u 1986-1987. u MNIISSP-u (Golovatyuk L.A.) svjedoči o sve većoj pojavi u populaciji patogena u šumsko-stepskoj zoni ukrajinskog SSR-a novih patotipova koji su nadvladali otpor mnogih poznatih donatora. Korištenje aditivnog učinka gena omogućilo je stvaranje novih perspektivnih linija ozimne pšenice s dovoljnom otpornošću protiv praškaste plijesni, koja očito kombinira vertikalni otpor prema dijelu rase s općom ili nespecifičnom otpornošću. Ovo posljednje potvrđuje se ispitivanjem ovih linija u DDR-u, Čehoslovačkoj, kao i u proizvodnim uvjetima u Kijevskoj, Čerkaskoj, Žitomirskoj, Hmeljnickoj i Lvovskoj regiji.

Odabir pšenice za otpornost protiv truljenja korijena

Korijenska trulež ozimne pšenice. Budući da masovni razvoj obične truleži korijena fusarijsko-helmintospornog podrijetla ovisi o okolišu, izbor pšenice za imunitet protiv nje praktički se poklapa s ciljevima i metodama uzgoja otpornosti na faktore stresa, s adaptivnom selekcijom. To uzima u obzir ne samo stabilnost, već i izdržljivost sorte. Kao što pokazuju studije provedene u Mađarskoj (Mesterhazy A., 1977) i na All-Russian Državnom državnom institutu (Klechkovskaya E.A., 1985), otpornost ozimne pšenice protiv fusarioze, uključujući protiv truljenja korijena i korijenskog vrata, je značajan znak. Kod hibridnog potomstva često su se manifestirali pozitivni prijestupi u otpornosti i izdržljivosti protiv fuzarijske truleži.

Osnove uzgoja ozime pšenice za imunitet protiv opiobne truleži korijena još nisu razvijene. U tom smislu, u DDR-u je učinjeno veliko djelo (Wächter V., 1984). Da bi se odredila tolerancija, uzgojni broj se sije u zaraženim i nezaraženim područjima. Gubici usjeva pokazuju stupanj izdržljivosti. Trenutno su nove tradicionalne metode procjene otpornosti pšenice dodane tradicionalnim metodama umjetnog inficiranja biljaka uzročnikom opioboleza (Grigoryev M.F., 1976; Lesovoi M.P. i sur., 1985). Otpornost pšenice na uzročnika cerkosporelloze nasljeđuje se poligenski. Kontrola ovog svojstva glavnog donora meke pšenice, sorte Cappelle Desprez, odvija se uz sudjelovanje kromosoma 1A, 2B, 5D i 7A (Law G. i sur., 1976), te u uzorku VPM1, dobiveni daljinskom hibridizacijom, kromosomi 7D genom D od aegilopa (Dosba F. i Dussino J., 1980). Dijalenska analiza pokazala je da se u prenošenju rezistencije odvijaju aditivni prijenos i genska epistaza. Dokazana je mogućnost pojave transgresija u otpornosti u fazi odrasle biljke. Uočene su razlike u nekim kombinacijama međusobnih križanja. Posljednjih godina u MNIISSP-u (Doroshenko N.V., Vlasenko V.A., 1983) među svjetskim sortama meke pšenice identificirani su uzorci sorti različite otpornosti na cercosporellosis, a razvijen je i program za izbor imuniteta. Na temelju križanja sorti Mironovka s donatorima i izvorima visoke i umjerene otpornosti (Roazon, R5.1, R1.11, Vala, Lutescens 6538, itd.) Dobiveni su novi oblici ozimih pšenica koji su 2-3 puta bolji u otpornosti na cerkosporellozu, a u nekoliko godina i 5 puta lokalne zonirane, vrlo osjetljive sorte Mironovskaya 808, Illichivka, Polesskaya 70.

Još nisu postignuti zapaženi uspjesi u uzgoju pšenice radi imuniteta protiv fusarija šiljaka, septorija u lišću i ušiju, virusnih bolesti (1989.).