Genetski aspekti otpornosti zimske pšenice na mraz

Otpornost biljaka na niske negativne temperature jedan je od vodećih čimbenika koji određuju stupanj ostvarenja potencijala produktivnosti ozime pšenice u većini poljoprivrednih klimatskih zona njenog uzgoja. Stoga je uzgoj visoko otpornih na mraz sorti ove kulture koji udovoljavaju zahtjevima moderne poljoprivredne proizvodnje najvažniji problem domaće selekcije. Njegovo uspješno rješenje povezano je s stvaranjem genetske teorije dobivanja sorti otpornih na stres niskih temperatura (N. Dubinin, 1971).

U posljednje vrijeme bilježi se značajan porast interesa za razvojem genetskih osnova odabira otpornosti na mraz, o čemu svjedoči pojava velikog broja eksperimentalnih i preglednih radova (Shulyndin A.F., 1972- Gulyaev G.V. - Rigin B.V., 1973-Dorofeev V. F., Yakubtsiner M.M., Rudenko M.V. i sur., 1976- Surkova L.I., 1978- Surkova L.I., Maksimov I.L., 1983- Orlyuk A.P., 1985- Rigin B.V., 1986- Rigin B.V., Skurygina L.I., 1986- Hurdue, Sauleskus, 1978) o različitim aspektima ovog problema.

Jedan od prvih istraživača koji je obratio pažnju na različite stupnjeve zimovanja hibridnog materijala bila je Nilsson-Ehle N. (1912). Promatrajući pozitivne i negativne transgresije u djeljivim generacijama, primijetio je poligenski tip nasljeđivanja otpornosti na smrzavanje u mekoj ozimi pšenici. Studije o značajkama nasljeđivanja ovog imanja dalje su razvijene.

Ogromna većina radova posvećena je prirodi nasljeđivanja otpornosti na mraz u prvoj generaciji. Primjećuje se da se otpornost protiv djelovanja niske negativne temperature očituje kao recesivna, dominantna ili intermedijarno naslijeđena osobina. Štoviše, priroda nasljeđivanja ovisi o izvornim roditeljima, kao i uvjetima kaljenja i temperaturnom opterećenju. Međutim, većina istraživača smatra da je otpornost na smrzavanje hibrida F1 od križanja zimskih sorti naslijeđena u intermedijarnom tipu s odstupanjem prema roditelju otpornijem na mraz (Lyfenko S.F., 1970-1976. - Orlyuk A.P., 1971. - Varenitsa E.T. Sotr. 1973- Rigin B.V., Barashkova E.A. i sur., 1975). U eksperimentima Musich V.I., Nefedova A.V., Maistrenko O.G. (1979), hibridi F1 obično su bili 1–7 lošiji u otpornosti na mraz od svojih najgorih roditelja u dobi od 14 do 40 godina. Recesivna priroda nasljeđivanja primijećena je kod hibrida zime-proljeća (Puchkov Yu.M., 1969; N. Yerinyak, 1978 i drugi), premda su, prema podacima A. F. Shulyndina (1963), hibridi iz križanja meke ozime pšenice proljetna otpornost na smrzavanje zauzela je međuprostor ili se približila roditelju zime.

U vezi s problemom stvaranja hibridne pšenice u 70-ima, proveden je veliki broj studija kako bi se utvrdio učinak heteroze na otpornost na mraz. Prisutnost heteroze u nekim kombinacijama križanja primijetili su Gotsov I., Tsenov A. (1969), Abakumenko A. V. (1972), Fedin M.A. i sur. (1975). Međutim, Lyfenko S.F. (1976), Lastovich A.S., Savchenko N.I. (1976), na temelju brojnih pokusa, došli su do zaključka da u smislu otpornosti na niske negativne temperature kod hibrida zbog križanja komponenata otpornih na mraz sa srednjim oblicima otpornost na heterozu je rijetka. Prema A. P. Orlyuk (1975), heteroza je zabilježena samo u 18,8 od 442 proučavana F1 hibrida. A. I. Knysh i I. M. Norik (1975) pronašli su heterozu kod 30 od 105 analiziranih hibrida, u rasponu od 2 do 37 u teškoj 1969 i od 1 do 17 u umjerenoj 1970.

Dakle, na temelju brojnih eksperimentalnih podataka može se zaključiti da je učinak heteroze u hibrida prve generacije ozime meke pšenice vrlo rijedak, a stupanj njegove manifestacije zanemariv je.

Literatura sugerira da citoplazma treba značajno utjecati na manifestaciju otpornosti na mraz kao fiziološka svojstva biljnog organizma. Ipak, još uvijek ne postoji konsenzus među istraživačima o tom pitanju. Na temelju proučavanja rezultata zimovanja uzgojnog materijala iz recipročnih križeva, mnogi autori (Varenitsa E. T. et al., 1973- 1981- Kirichenko F.G., 1975- Shelepov V.V., Shelepova V.I., 1975- Shulyndin A F., 1963. - 1975. - Kiryan M.V., 1979- Surkova L.I., 1982 i drugi) došli su do zaključka o pozitivnom utjecaju majčinog tijela na otpornost na mraz hibrida ozime pšenice. Takav se učinak može primijetiti do F2 i F3, a u sljedećim se generacijama praktički ne primjećuje (Shulyndin A.F., 1963.).

Kao rezultat proučavanja 189 hibrida, V.N. Remeslo i L.I. Voloshina (1980.) utvrdili su pozitivan učinak komponente otporne na zimu na zimsku izdržljivost hibridnih biljaka F1, koja se izravnava u sljedećim generacijama. Iznosi se pretpostavka (Fedin M.A., 1979) da razlike u recipročnim hibridima nastaju kao rezultat neusklađenosti plazmogena citoplazme i gena lokaliziranih u jezgri.

Međutim, stvarajući na temelju različitih izvora CMS analoga sorti Odesskaya 16, Odesskaya 26, Mironovskaya 808, Bezostaya 1 i Odesskaya 51, S. F. Lyfenko (1979, 1981) nisu primijetili značajne promjene otpornosti na mraz prilikom kombiniranja citoplazme T. timopheevi, T. timonomum, Al. ovata s genomom mekog pšenice. Praktična odsutnost učinka majčinske citoplazme na otpornost na smrzavanje u recipročnim križima visoko i srednje otpornih sorti uočena je u studijama V. N. Musicha, A. V. Nefedova, G. G. Maistrenka (1979), V. N. Musicha (1980). Pojedinačna odstupanja koja su se dogodila najvjerojatnije su bila povezana s greškama koje se nisu mogle uzeti u obzir, kao i s relativno malim brojem analiziranih biljaka (oko 120). S povećanjem pokusa uzorkovanja na 300 biljaka, nije bilo razlika između izravnih i obrnutih križeva.

Nije bilo učinka na majku u pokusima V. G. Lavrichenko (1978), R. A. Urazaliev, I. A. Nurpeisov i O. M. Shegebaev (1982) nakon zamrzavanja hibrida dobivenih kao rezultat diletalskih križanja. Prema L. I. Surkova (1982), kod križanja sorti kontrastnih u zimskoj tvrdoći recipročne razlike kretale su se u rasponu od 1 do 2 do 15, majčinski učinak stabilnijeg roditelja rijetko je opažen (u 6 kombinacija od 23).

Kao rezultat analize podataka dostupnih u literaturi, može se zaključiti da plazmogeni imaju određeni učinak na manifestaciju otpornosti na mraz, ali su neznatni i primjećuju se uglavnom kod hibrida F1 križanjem genotipova koji su u ovom svojstvu oštro suprotstavljeni. Razlike između recipročnih hibrida u zimskoj postojanosti vjerojatnije su povezane s utjecajem citoplazme na otpornost biljaka protiv drugih nepovoljnih čimbenika zimovanja, poput ledene kore, starenja, namakanja, odmrzavanja itd..

Uporedna studija otpornosti F1 hibrida na mraz sa njihovim kasnijim generacijama pokazala je nepostojanje značajnih razlika u ovom svojstvu između F1 i F2 - F6 (S. Lyfenko, 1976). Slični su rezultati dobiveni i od drugih istraživača (Orlyuk A.P., 1975- Musich V.N., 1980). Prema podacima I. A. Nurpeisova (1982), nasljeđivanje otpornosti na učinak niskih negativnih temperatura kod hibrida F2 i F3 bilo je isto kao u F1, iako je učestalost očitovanja dominacije bila različita. Kao rezultat proučavanja nasljednosti otpornosti na smrzavanje kod hibrida pšenice, primjećuje se visoki koeficijent heritabilnosti u širokom smislu - H2, što ukazuje na značajno genetsko stanje svojstva (Fedin M.A., Barashkova E.A. i dr., 1975. - Lyfenko S.F., 1976. ). Međutim, u studijama A. P. Orlyuka (1975), stupanj heritabilnosti uvelike se razlikovao - od 30,7 do 81,4. Autor primjećuje veliku heritabilnost zimske postojanosti hibrida dobivenih križanjem roditelja koji su kontrastni ovom vlasništvu.

cijepanje hibridi - složen proces uslijed polimerizacije nasljedstva, o čemu svjedoči normalna distribucija biljaka otpornošću na smrzavanje u populacijama F2 i F3 (Musich V.N., 1983.) križanjem sorti različitih u ovom svojstvu. Istodobno se otkrivaju pozitivni i negativni prijestupi u odnosu na roditelje (Gulyaev G.V. i sur., 1973). Pojava pozitivnih transgresija promatrana je i kod intraspecifičnih i interspecifičnih križeva, međutim, najveća učestalost transgresija ostvarena je hibridizacijom ekološki geografski udaljenih genotipova (Saprygina, 1948- Lukyanenko P.P., 1967- Kalinenko I.G., 1968. - 1981- Mironenko A M., Satarov N. M., 1971- i dr.). Dakle, F. G. Kirichenko (1975) iz hibridne populacije Voroshilovskaya X Odessa 12 izdvojio je jednu od najotpornijih sorti otpornih na mraz - Erythrospermum 121/47. Kad je Bezostoy 1 bio prekrižen sa 198 Belotserkovskaya, A. A. Gorlach (1975) odabrao je više zimsko otpornih i plodnih oblika. V.I.Didus (1976.) smatra da je za dobivanje oblika koji su prijelazni na otpornost na mraz i produktivnost tijekom hibridizacije potrebno koristiti barem jednu sortu hibridnog podrijetla, dobivenu križanjem visoko otporne na mraz sorte s manje zimsko otpornom ili blago zimsko otpornom, ali produktivnom sortom. To stajalište potvrđuju istraživanja A. P. Orlyuka (1985).

Međutim, analiza velikog broja hibridnih populacija koje smo proučavali pokazala je da se pozitivna transgresivna varijabilnost u pravilu ne pojavljuje kod hibrida iz križanja visoko otpornih na mraz sorti. Istodobno, postoji značajan broj krasta s nižom otpornošću na mraz od oba roditelja. Odsustvo pozitivnog transgresivnog cijepanja iz ove vrste križanja ukazuje na genetsku homogenost rekordno otpornih sorti za glavne gene koji određuju ovo svojstvo. Eksperimentalni podaci pokazuju da je transgresivnom selekcijom, zbog genetske raznolikosti zimskih sorti Triticum aestivum L., nemoguće savladati ograničenje otpornosti biljaka pšenice na niske negativne temperature.

Što se tiče transgresivnog cijepanja, W. William (1968) napomenuo je da se to može dogoditi samo u slučajevima kada roditelji nemaju ekstremnu ozbiljnost fenotipa koji genetski sustav može dati.

Za dobivanje potpunijih podataka o osobitostima genetske kontrole otpornosti na smrzavanje u hibridima ozime pšenice posljednjih godina naširoko se koriste križevi dijaleha (Surkova I.L., 1978- 1982- Fedin M.A., Barashkova E.A. i dr., 1975. - Varenitsa E.T., 1981- Urazameev R.A., Nurpeisov I.L., Schegebaev O.M., 1982- Musich V.N., 1983- i drugi). Utvrđeno je da u genetskoj kontroli otpornosti na mraz značajnu ulogu pripadaju aditivni, dominantni i epistatski učinci gena. Pronađeni su različiti doprinosi aditivnih i dominantnih genskih učinaka u nasljeđivanju otpornosti na mraz i regenerativne sposobnosti ovisno o načinu smrzavanja (L. Surkova, 1982). Kao rezultat proučavanja prirode nasljeđivanja otpornosti na mraz u pet serija dijaleličnih križeva, L. I. Surkova, I. M. Maksimov (1983) utvrdili su da je veliki udio genetske varijacije ne-aditivan. Autori to objašnjavaju poteškoćom odabira ozime pšenice za otpornost na smrzavanje i potrebom selekcije u kasnijim generacijama.

M. A. Fedin (1979) smatra da je pri uzgoju za otpornost na mraz potrebno stvoriti oblike s povećanim brojem dominantnih gena koji određuju ovo svojstvo. Studije A. V. Pukhalskog, I. L. Maksimova, I. L. Surkove i drugih (1982.) otkrile su da kako se povećava broj dominantnih gena, povećava se zimska tvrdoća sorti ozime pšenice.

Kao rezultat dijalize, R. A. Urazaliev, I. A. Nurpeisov i O. M. Shegebaev (1982) utvrdili su vodeću ulogu dominantnih gena u kontroli znaka otpornosti na smrzavanje u ozimnoj pšenici. Međutim, u eksperimentima drugih istraživača (Lavrichenko, 1978- Sutka, 1981), dominantni geni djelovali su u pravcu opadanja, a recesivni geni djelovali su na povećanju otpornosti na mraz.

Kao rezultat korištenja dijalelnih križeva, kao i metoda gornjeg križa, utvrđena je kombinirajuća sposobnost mnogih sorti u otpornosti na mraz. Utvrđeno je da sorte s visokom razinom otpornosti na učinak niske negativne temperature karakteriziraju veća ukupna sposobnost kombiniranja. U različitim genotipskim medijima vrijednost sorte Mironovskaya 808 otkrivena je kao davatelj otpornosti na zimu i mraz (Surkova L.I., Maksimov N.L., 1983).

Međutim, dijalelična analiza ne dopušta određivanje genotipova ispitivanih sorti prema otpornosti na niske negativne temperature i ne otkriva mehanizme interakcije gena primijenjenih na određenu kombinaciju, što smanjuje praktičnu vrijednost podataka dobivenih uz njegovu pomoć (Merezhko A.F., 1986). Uz to, koristeći dijalelične križeve, autori često polaze od pretpostavki o neovisnoj raspodjeli gena kod roditelja i odsutnosti epistaze, ali to ne odgovara uvijek stvarnosti (Surkova L.I., 1981).

Dobivanje aneuploida sorte meke pšenice Kinesko proljeće (Sears, 1954.) potaknulo je studije za dublje razumijevanje genetske prirode otpornosti na smrzavanje, koje su pokazale da otpornost zimskih mekih biljaka pšenice kontrolira složen genetski sustav. Štoviše, ako je na početku citogenetskih studija uočeno osam kromosoma koji su određivali manifestaciju svojstva otpornosti na mraz: 5A, 7A, 1B, 2B, 1D, 4D, 5D (Morris, 1962-1973), tada je identificirano još pet (Tablica. 1). Karakteristično je da se kod različitih sorti ovu kontrolu vrši i kromosomima istog tipa i različitim brojem (od tri do sedam).

Tablica 1

Genetska kontrola otpornosti na mraz kod različitih sorti ozime meke pšenice

Proučavajući elektroforetske spektre skladišnih proteina, A. A. Sozinov, F. A. Poperel (1976, 1979) utvrdili su odnos između različitih sorti meke ozime pšenice i alela kodirajućih lokusa gliadinom. Rezervni proteini većine sorti otpornih na smrzavanje uvijek sadrže blokove gliadinskih sastojaka Gld 1A1 ili Gld 1A2, Gld 1D5, Gld 6AZ, Gld 6D2.

Analizirajući razloge naglog porasta otpornosti na mraz heksaploidne pšenice, E. A. Baraškova, E. N. Alekseeva i E. F. Migushova (1977) ukazuju na prvobitnu važnost dodavanja genoma D genomu AB tetraploidnih vrsta. Međutim, A. Limin, D. Folwer (1984), na temelju studije interakcije gena u sintetičkim amfidiploidima, vjeruju da porast otpornosti na mraz meke pšenice nije povezan s genomom D, već se dogodio kao rezultat mutacija i rekombinacija s naknadnom selekcijom na razini heksaploida.

Rezultati citogenetskih i biokemijskih ispitivanja potvrđuju zaključke o poligenskoj prirodi otpornosti na mraz, dobivenim na temelju hibridološke analize.

Sposobnost zimovanja pšenice prvenstveno je određena zimskom vrstom razvoja. Stoga se intenzivno proučava priroda odnosa ozimih usjeva i stabilnosti organizma pšenice protiv djelovanja niskih negativnih temperatura..

Studije K. Tsunevakija, T. Hallorona i A. Pugsleyja omogućile su utvrđivanje da se proljetni tip razvoja pšenice određuje prisustvom jednog ili više od četiri dominantna zimi inhibitora Vrn1 - Vrn4, a zimu osigurava recesivno stanje sva četiri gena (Pugsley A., 1972). Utvrđena je lokalizacija gena za vernalizaciju u kromosomima 5A, 5B, 5D i 2B. Međutim, nakon analize velikog broja proljetne pšenice, A. F. Stelmakh, V. I. Avsenin (1983, 1985) nisu pronašli genotipove s lokusom Vrn4.

Važno je napomenuti da dio genetskog sustava otpornosti na mraz kontroliraju identični kromosomi s vrstom razvoja. Posebno za sorte otporne na smrzavanje Odessa 16 i Mironovskaya 808. Brojni autori (Low C., Jenkins G., 1970- Cahalan Ch., Low C., 1979) vjeruju da su otpornost na mraz i reakcija na vernalizaciju posljedica istih genetskih faktora. Međutim, to je teško opravdano jer postoje sorte s vrlo dugom fazom vernalizacije, ali niskom otpornošću na smrzavanje i obrnuto, sorte kratkog stupnja s povećanom otpornošću na niske temperature smrzavanja. Osim toga, na terenu se vernalizacija obično završava vremenom utvrđivanja mraza (Fedorov A.K., 1960. - Dolgushin D.A., 1963.), međutim, to ne uzrokuje pad razine otpornosti na mraz (Babenko V.I., Biryukov S V. V., 1975.), obično maksimalno usred zime. Prema A. Pugsleyu (1963) i Gonjon C. i sur., (1968), geni koji uzrokuju ozimnu pšenicu nisu identični genima otpornosti na mraz. Literaturni podaci o lokalizaciji svojstava otpornosti na mraz i zimsko-zimskog bijesa u biljkama pšenice pokazuju da su pod kontrolom složenih genetskih sustava lokaliziranih na identičnim kromosomima, barem kod sorti otpornih na mraz. Istodobno, geni otpornosti na mraz neovisni su o faktorima zimskog razvoja, međutim, tijekom otvrdnjavanja, ovi imaju pleiotropni učinak na formiranje otpornosti biljke pšenice na niske negativne temperature (Fedin M.A., 1979).

U literaturi postoje primjeri pojave ozimnih oblika pšenice od križanja proljetnih sorti (Vavilov N.I., Kuznetsova E.S., 1923). Detaljna studija ovog fenomena posljednjih godina omogućila je A. F. Stelmakhu i V. I. Avseninu (1987.) da razviju metodu za proizvodnju ozimnih biljaka, koja se temelji na hibridizaciji pojedine meke proljetne pšenice Vrn. U isto vrijeme, ovisno o komponentama križa, u F2 se cijepa 1/16 ili 1/64 zimskih potomaka. Zamrzavanje takvih genotipova u većini slučajeva pokazalo je vrlo nisku otpornost na mraz. Ipak, pronađeni su oblici koji su u otpornosti na niske temperature smrzavanja premašili srednje otpornu sortu Bezostaya 1. Ovo ukazuje na vjerojatnost postojanja gena otpornosti na smrzavanje u gensku bazu proljetne pšenice i mogućnost dobivanja na ovaj način bitno novog izvornog materijala ozimih pšenica ovim svojstvom.

Nakon završetka faze vernalizacije, kašnjenje u razvoju ozimne pšenice određuje se uključivanjem genetskog sustava fotoperiodične osjetljivosti. Utvrđeno je da je osjetljivost na fotoperiod recesivna, a neosjetljivost određena je dominantnim Ppd genima 1-3, koji su lokalizirani u kromosomima 2D, 2B, i 2A, (L. Dylenok, A. P. Yatsevich, 1984). Štoviše, prema jačini reakcije na fotoperiod, kromosomi su raspoređeni na sljedeći način: 2D>2A>2B (Scarth, Low, 1984). Karakteristično je da su prije pojave Bezostoja 1 sve domaće sorte ozime pšenice imale izraženu reakciju na kraći dan, dok su moderni genotipovi koji se trenutno proizvode uglavnom fotoneutralno (Dolgushin D.A., 1980. - Musich V.N., 1983). Uključivanje dominantnih Ppd gena u genski fond pšenice dramatično je povećalo potencijalnu produktivnost novih sorti i njihovu ranu zrelost.

Međutim, to je uzrokovalo smanjenje otpornosti na mraz suvremenih sorti.

Analiza povezanosti fotoperiodične osjetljivosti i otpornosti ozime pšenice na mraz pokazala je da između ovih svojstava postoji određena ovisnost - u većini slučajeva sorte otporne na smrzavanje odgađale su košnju na kratki dan u većoj mjeri od manje stabilnih. Međutim, ovisnost nije apsolutna. Preliminarna studija izogenih linija sojeva Mironovskaya 808 na Ppd lokusima dobivenim u laboratoriju privatne genetike pšenice na pšenici VSGI (Stelmakh A.F., Kucherov V.A., 1984) pokazala je odsutnost značajnih razlika u otpornosti na mraz između njih.

Dakle, u ovom je trenutku znatno proširen koncept genetskog određivanja svojstva otpornosti na smrzavanje, što će omogućiti ciljaniji uzgoj za stvaranje sorti ozime pšenice otporne na niske negativne temperature koje udovoljavaju zahtjevima moderne poljoprivredne proizvodnje.